El inicio del Paleolítico superior en Europa se remonta a la presencia de humanos modernos en este continente, hace unos 46 000 años. Sin embargo, existen restos fósiles de humanos modernos mucho más antiguos fuera del continente africano, como la mandíbula de Misliya datada entre 175 000-200 000 años de antigüedad en Israel (Hershkovitz et al. 2018) o el cráneo de Apidimia 1 datado en 210 000 años de antigüedad, en Grecia (Harvati et al. 2019). Desde un punto de vista genético, se interpreta que estos fósiles de humanos modernos tan antiguos fuera del continente africano proceden de una ola de población de humanos modernos que no dejó descendientes, ya que cuando se calcula la edad del ancestro común de poblaciones africanas y euroasiáticas, los resultados muestran que vivió hace unos alrededor de 75 000 años (Pagani et al. 2016).
Una vez fuera de África, las poblaciones de humanos modernos que sí dejaron descendientes se establecieron en Oriente Próximo donde se produjo su estructuración, lo cual quiere decir que adquirieron/acumularon una serie de cambios genéticos que permite diferenciarlas de las poblaciones africanas de humanos modernos que quedaron en el continente africano. A nivel genético, vemos que las poblaciones africanas son mucho más diversas genéticamente que cualquier población Europea actual. Esto se explicaría debido a que esta salida del continente africano generaría lo que se conoce como un «cuello de botella» (del inglés bottleneck), que implica la pérdida de diversidad genética en la nueva población respecto a su población precursora de mayor tamaño.
Exitosa expansión
Uno de los primeros linajes de humanos modernos detectados a nivel genético sería conocido como linaje Basal Euroasiático (del inglés Basal Eurasia Ancestry, BSA). Actualmente, no existe ningún individuo analizado a nivel genómico que pertenezca 100 % a este linaje Basal Euroasiático pero sabemos que existió ya que cuando intentamos modelar el genoma de las poblaciones de Oriente Medio, tanto prehistóricas como actuales, los modelos no funcionan si no incorporamos un porcentaje substancial de este linaje basal. Esto es lo que se conoce como linajes fantasma (Ghost lineages). Su presencia vendría a ser algo parecido a despejar una ecuación, sabemos que existe una incógnita, pero desconocemos el valor exacto de «x». A día de hoy, las poblaciones actuales de la península arábiga son las que continúan teniendo mayor proporción de este linaje Basal Euroasiático (Almarri et al. 2021).
Hace unos 46 000 años, los humanos modernos se expandieron por Europa de manera exitosa coincidiendo en espacio y tiempo con los últimos neandertales, los cuales no se consideran una especie diferente pero sí son lo suficientemente distintos para poder diferenciarlos de manera genética, morfológica, y tecnológica. El primer encuentro entre humanos modernos y neandertales pudo suceder en un momento muy temprano de su salida de África, lo cual explicaría que a día de hoy todas las poblaciones sean portadores de 2-3 % de mezcla neandertal, con excepción de las poblaciones subsaharianas del continente africano (Green et al. 2010). Aunque este porcentaje se mantiene estable debido a que se encuentra balanceado en todas las poblaciones, a nivel genómico vemos que los segmentos de ADN neandertal albergados en los genomas de los humanos modernos más antiguos son más largos que los que encontramos en poblaciones actuales, ya que estos van disminuyendo su tamaño en base al número de eventos de recombinación que se producen en el material genético en cada generación. El estudio de la longitud de los segmentos de ADN neandertal dentro del genoma de humanos modernos se puede usar como un método de datación indirecta del momento en el que se produjo la mezcla entre ambos.
La cueva Zlatý kůň
Uno de los humanos modernos más antiguos de Europa es el cráneo procedente de la cueva Zlatý kůň, situada en la República Checa. Este individuo no pudo ser datado de manera fiable mediante carbono 14, ya que para su conservación se usaron pegamentos orgánicos extraídos de material bovino que rejuvenecieron su fecha.
Sin embargo, la largura de sus segmentos de ADN neandertal estima que la mezcla sucedió 70-80 generaciones atrás, hace más de 45 000 años. (Prüfer et al. 2021). A través de su genómica, sabemos que la población humana a la que pertenecía genéticamente no contribuyó con sus genes a las poblaciones posteriores, lo que se conoce como una rama muerta del linaje de la humanidad. Sin embargo, existen otros humanos modernos tan antiguos como Zlatý kůň que sí lo hicieron. El caso más conocido son los individuos asociados a un contexto arqueológico del Paleolítico superior inicial de la cueva de Bacho Kiro, datados directamente en 43 000–47 000 años de antigüedad (Hublin et al. 2020; Hajdinjak et al. 2021). Estos individuos mostraban un pulso adicional de mezcla con neandertales, lo que nos estaría indicando que el primer evento no fue casual, sino que se repitió de manera independiente ya dentro de Europa. Otro ejemplo de individuo del Paleolítico superior inicial con un porcentaje extra de mezcla neandertal es el individuo Oase1, recuperado de la Cueva Pestera çu Oase en Rumanía. En este caso, se ha modelizado que Oase1 pudo tener un pariente neandertal tan solo seis generaciones atrás (Fu et al. 2015).
El linaje genético representado por los individuos del Paleolítico superior inicial de Bacho Kiro sí contribuyó genéticamente a la formación de las subsecuentes poblaciones del Paleolítico superior, tanto de Europa como de Asia. Esto se debe a que Bacho Kiro representaría a la población que más tarde se dividiría geográfica y genéticamente entre Asia y Europa. Entre los descendientes directos de esta población en el lado europeo encontraríamos al individuo Goyet Q116-1, recuperado de la Cueva de Goyet (Bélgica), datado directamente en unos 35 000 años de antigüedad y asociado al tecnocomplejo Auriñaciense (Fu et al. 2016). Otro linaje más derivado y con contribución exclusiva en Eurasia serían los representados por individuos como Kostenki (Fu et al. 2016) y Sunghir (Sikora et al. 2017), ambos en Rusia.
El tecno-complejo Gravetiense
Siguiendo un orden cronológico descendente, entre unos 30 000 y 25 000 años de antigüedad, se distribuye por Europa el tecno-complejo denominado Gravetiense. Hasta hace muy poco, todos los individuos asociados a este tecnocomplejo procedían de yacimientos centroeuropeos tan conocidos como Dolní Věstonice, Pavlov y Krems, así como en la península itálica, con individuos procedentes de yacimientos como el de Paglicci y Ostuni. Este linaje recibió cierta contribución genética del linaje representado por Kostenki y Sunghir, y no así del linaje representado por el individuo Goyet Q116-1 de Bélgica. Los individuos asociados a contextos Gravetienses de Europa central y península itálica, son los primeros en definir un grupo o cluster genético, es decir, un linaje que cuenta con varios representantes. A partir de este momento, los grupos genéticos serán nombrados con el nombre del individuo más antiguo con mejor calidad genética.
En este caso, los individuos asociados a contextos Gravetienses de Centroeuropa y península itálica son conocidos como Věstonice cluster, independientemente de las diferencias a nivel arqueológico y tecnológico encontradas en ambas regiones. Sin embargo, nuevos estudios en los que se han incluido individuos Gravetienses de Europa occidental (península ibérica y Francia) demuestran que en este lado de Europa, sí existió una continuidad genética desde el Auriñaciense (Posth et al. 2023). Al contrario, el linaje representado por el individuo Goyet Q116-1 (Auriñaciense) quedó reemplazado en Centroeuropa con la llegada de individuos asociados a contextos Gravetienses, los cuales guardaban un vínculo genético mayor con poblaciones como las de Kostenki y Shungir en Rusia. Por lo tanto, observamos una dualidad de linajes genéticos dentro de los individuos asociados a contextos Gravetienses dependiendo de su localización geográfica en Europa.
Durante el Último Máximo Glacial (LGM, del inglés Last Glacial Maximum), entre hace aprox. 26 000 y 19 000 años, las poblaciones europeas se contraen hacia latitudes más meridionales y a su vez esto conduce a una pérdida de diversidad genética, la cual ha quedado registrada debido a la desaparición de ciertos linajes mitocondriales (heredados exclusivamente por línea materna), por ejemplo, el haplogrupo M solo hallado en individuos que preceden al LGM. Uno de los pocos individuos de este periodo del que disponemos de datos genómicos, es el individuo asociado a un contexto Solutrense datado en 23 000 años de antigüedad y procedente de la cueva de Malalmuerzo (Granada). Este individuo todavía preserva no solo afinidad genética por Goyet Q116-1, sino también por individuos del Paleolítico superior inicial como Bacho Kiro, reteniendo así trazas de las primeras ramas de la historia genética de humanos Paleolíticos que se expandieron por Europa (Villalba-Mouco et al. 2023).
Nuevo clúster genético
Es al final del LGM cuando todos los individuos analizados, procedentes ahora ya de contextos Magdalenienses (entre hace unos 18 000 y 14 000 años), se asocian a un nuevo clúster genético denominado Goyet Q2. El clúster Goyet Q2 también guarda una estrecha relación genética con los individuos Solutrenses y Gravetienses de Europa Occidental y de manera más distal también con Goyet Q116-1 (Auriñaciense), mostrando así una continuidad genética antes y después del LGM, solo detectada en Europa occidental. Mientras la península ibérica y Francia muestran esta continuidad, cambios genéticos a gran escala sucedieron en la península itálica, ya que en su transición del Gravetiense y Epigravetiense (hace unos 24 000 años), se produjo lo que parece ser un reemplazo poblacional. Los individuos asociados a contextos Epigravetienses definen otro cluster genético denominado Villabruna. Este reemplazamiento pudo proceder de poblaciones que estaban presentes en los Balcanes, y que se desplazaron en latitudes meridionales en ambas direcciones, hacia Oriente Medio (donde encontramos vestigios genéticos en individuos asociados a la cultura Natufiense, aunque su mayor componente genética sería la representada por el Linaje Basal Euroasiático) y en Italia, donde al parecer reemplazan al anterior cluster Věstonice (Gravetienses).
Durante este periodo también sabemos que, de manera muy limitada, sus genes alcanzan la península ibérica, aunque quizás solo su mitad Norte, ya que el individuo Magdaleniense más antiguo analizado hasta el momento (la denominada Dama Roja de la Cueva El Mirón), ya porta ambas componentes genéticas, la común a todos los individuos asociados a contextos Magdalenienses (el clúster Goyet Q2) y un exceso de componente asociada al cluster Villabruna no detectado en otros individuos Magdalenienses. Es por ello que se decidió cambiar el nombre al cluster genético que representaba a todos los Magdalenienses (antes el clúster Mirón), ya que este individuo muestra esta particularidad que no definiría al conjunto de individuos de contextos Magdalenienses (Villalba-Mouco et al. 2019). Después del Último Máximo Glacial ya no encontramos grandes diferencias entre individuos asociados a contextos Magdalenienses de Europa Occidental, Centroeuropa y Europa del Este, así como en Islas Británicas (Charlton et al. 2022), denotando así un único origen genético de este grupo.
Alrededor de hace 14 000 años, las condiciones climáticas se vuelven más favorables (durante el interestadial Bølling/Allerød) y el clúster Goyet Q2 es prácticamente reemplazado a nivel genético por el clúster Villabruna en Centroeuropa. Es por ello que muchos individuos asociados a diversas culturas del Epipaleolitico y posterior Mesolítico también se incluyen dentro de lo que se conoce como Western Hunter-gatherers (WHG), similares genéticamente al clúster Villabruna. En este panorama genético destacan los individuos Epipaleolíticos y Mesolíticos de la península ibérica, también llamados Iberian Hunter-Gatherers como grupo genético independiente, ya que representan una mezcla entre los clústeres Villabruna y Goyet Q2 con unas proporciones asociadas al clúster Goyet Q2 muy superiores al resto de individuos de cronología similar. Este efecto es todavía más notable en el sur peninsular que actuaría como cul-de-sac.
Sin lugar a dudas, la península ibérica es un claro ejemplo de cómo no siempre cultura y genes van de la mano. Los cambios/innovaciones tecnológicas se han sucedido a lo largo del todo el Paleolítico superior y Mesolítico, consecuencia de una optimización de las estrategias de subsistencia, presencia de recursos y condiciones climáticas; y también por contactos (¿limitados?) con otras poblaciones que no han dejado tanta huella genética como en otras partes de Europa donde los cambios genéticos fueron mucho más drásticos.
